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有機酸能被AAOB轉(zhuǎn)化,而對于丙酸來說,其消耗速率較高為0.8 nmol · min-1 · mg protein-1,而葡萄糖、甲酸、丙酸則對厭氧氨氧化的活性無明顯影響.進一步研究發(fā)現(xiàn)AAOB以亞硝酸鹽或硝酸鹽作為電子受體的情況下可將丙酸轉(zhuǎn)化
為CO2.且對長達(dá)150 d系統(tǒng)中的微生物進行種群結(jié)構(gòu)的分析發(fā)現(xiàn)AAOB數(shù)量和反硝化菌的數(shù)量并沒有顯著變化,這意味著AAOB與反硝化菌相比顯示出對丙酸的競爭優(yōu)勢.在膜曝氣生物膜系統(tǒng)中,當(dāng)COD/N>2時,厭氧氨氧化活性降低,異養(yǎng)菌成為優(yōu)勢菌屬.當(dāng)COD高于300 mg · L-1時,厭氧氨氧化活性喪失,甚至從系統(tǒng)中消失. Molinuevo等研究表明,當(dāng)COD高于290 mg · L-1時,厭氧氨氧化作用被反硝化作用所取代.如若發(fā)生上述這些情況,通常采用AAOB細(xì)胞固定化技術(shù)或額外投加AAOB的方法來解決.
3.2.4 AAOB與厭氧甲烷氧化菌的種間關(guān)系
據(jù)報道氨、溶解性甲烷、亞硝酸鹽(硝酸鹽)通常共存于缺氧生態(tài)環(huán)境中.而根據(jù)化學(xué)計量反應(yīng)式(1)(2),吉布斯自由能變皆小于零,說明反應(yīng)可自發(fā)正向進行,因此可以推測自然界中存在以NO-2和NO-3為電子受體的厭氧甲烷氧化過程.但經(jīng)過長時間的調(diào)查和研究都未曾在自然界中尋其蹤跡.直至1991年,Smith等利用原位自然梯度示蹤實驗在受污染的地下水環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了厭氧甲烷氧化耦合反硝化的現(xiàn)象,但一直未能獲得其富集
培養(yǎng)物.直至2006年Raghoebarsing 等,用Twentekanaal河的缺氧沉積物作為接種污泥,在實驗室條件下獲得了以硝態(tài)氮作為電子受體的厭氧甲烷氧化富集培養(yǎng)物,并將該過程命名為反硝化型甲烷厭氧氧化(Denitrification-dependent anaerobic methane oxidation,DAMO). 值得注意的是,當(dāng)系統(tǒng)中同時存在NO-2和NO-3時,反硝化型厭氧甲烷氧化過程優(yōu)先利用亞硝酸鹽作為電子受體,因此又將該過程稱為依賴亞硝酸鹽型的厭氧甲烷氧化(nitrite-dependent anaerobic methane oxidation,N-DAMO).
在自然生態(tài)系統(tǒng)中,N-DAMO主要分布于淡水水域,且在淡水沉積物和淡水水域中也發(fā)現(xiàn)了AAOB的存在,這是否能夠說明N-DAMO和AAOB可以在相同的生境下共存呢?通過對N-DAMO與AAOB的生理學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究表明,N-DAMO與AAOB很可能在含有甲烷、氨、氮氧化物的缺氧生態(tài)環(huán)境中共存.
Wang,在研究水稻土(0~100 cm)中N-DAMO與AAOB的共存和分布時發(fā)現(xiàn)N-DAMO與AAOB共存于水稻土中,且兩者均在30~60 cm處分布較多.Yang 等,對青藏高原的兩個鹽湖(鹽度分別為32和84 g · L-1)的表層沉積物進行研究,發(fā)現(xiàn)N-DAMO和AAOB可以共存于天然鹽堿環(huán)境中.Zhu 等,對濕地生態(tài)系統(tǒng)中的厭氧氨氧化和厭氧甲烷氧化作用進行了詳細(xì)的綜述,并推測淡水濕地非常適合AAOB和N-DAMO的共同生長.
在人工生態(tài)系統(tǒng)中,同樣也發(fā)現(xiàn)了N-DAMO與AAOB共存的現(xiàn)象.Luesken等,以N-DAMO富集污泥(70%~80%)作為種泥,在SBR反應(yīng)器中進行N-DAMO和AAOB的混合培養(yǎng).161 d后,混合培養(yǎng)物中N-DAMO和AAOB的數(shù)量各占50%左右,且該系統(tǒng)能有效
的同步去除氨、溶解性甲烷及亞硝酸鹽,其亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化速率為0.1 kg · m-3 · d-1(17.2 mmol · d-1).而Zhu 等,則以實際規(guī)模的厭氧氨氧化反應(yīng)器中的顆粒污泥作為種泥,進行N-DAMO和AAOB的混合培養(yǎng)研究.研究表明AAOB顆粒污泥作為接種污泥進行N-DAMO和AAOB的混合培養(yǎng)是可行的.同時他們也證明了實際規(guī)模的厭氧氨氧化反應(yīng)器中的N-DAMO的確為NO-2(或NO-3)及甲烷的去除做了貢獻(xiàn).
關(guān)于N-DAMO與AAOB的協(xié)同與競爭作用的機制研究較少.如 圖 6所示,為AAOB與N-DAMO的競爭與協(xié)同作用關(guān)系.從圖中可以看出,N-DAMO與AAOB都在缺氧條件下生存且都以亞硝酸鹽作為電子受體,即他們在同一個體系中共同競爭亞硝酸鹽.且Jetten等表明如果系統(tǒng)中氨含量過高,則N-DAMO將會失去與AAOB的競爭能力,這說明AAOB
與N-DAMO相比具有更強的亞硝酸鹽親和能力.此外,N-DAMO反應(yīng)過程中所產(chǎn)生的CO2可作為AAOB的無機碳源,而當(dāng)NO-2濃度較低時,AAOB反應(yīng)過程中產(chǎn)生的NO-3也可作為N-DAMO的電子受體.
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