原核生物基因表達(dá)的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行，而真核生物由于RNA較為穩(wěn)定，所以除了存在轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控以外，在翻譯水平上也進(jìn)行各種形式的調(diào)控。
在蛋白質(zhì)生物合成的起始反應(yīng)中主要涉及到細(xì)胞中的四種裝置,這就是:1.核糖體,它是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所;2.蛋白質(zhì)合成的模板mRNA它是傳遞基因信息的媒介;3.可溶性蛋白因子,這是蛋白質(zhì)生物合成起始物形成所必需的因子;4.tRNA,它是氨基酸的攜帶者。只有這些裝置和諧統(tǒng)一才能完成蛋白質(zhì)的合成。
1、mRNA運(yùn)輸控制
運(yùn)輸控制（transport control）是對(duì)轉(zhuǎn)錄本從細(xì)胞核運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中的數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)。真核和原核生物不同，有一個(gè)核膜包被的核，此核膜就是一個(gè)基因表達(dá)的控制點(diǎn)。
我們知道初始轉(zhuǎn)錄本是在核內(nèi)廣泛地被加工。實(shí)驗(yàn)表明幾乎只有一半的蛋白編碼基因的初始轉(zhuǎn)錄本一直留在核里面，然后被降解掉。成熟的mRNA如何調(diào)節(jié)從核內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中呢？看來這些mRNA都要通過核孔進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，但是對(duì)于從核中輸出的過程以及輸出或保留所需的信號(hào)知道得很少。某些證據(jù)表明SnRNPs對(duì)于mRNA留在核中是很重要的。例如在抑制剪接體裝配的成熟酵母中，mRNA易于從核中的輸出。這就導(dǎo)致產(chǎn)生剪接體滯留模型（spliceosome retentior model）。在這個(gè)模型中剪接體的裝配與mRNA的輸出相競(jìng)爭(zhēng)，這樣，當(dāng)前體mRNA在剪接體經(jīng)過加工的過程中，RNA滯留在核中，不能與核孔相互作用。當(dāng)加工完成后，內(nèi)含子被切除了，mRNA從剪接體上解離下來，游離的mRNA能與核相互作用，但內(nèi)含子不行。現(xiàn)在還不清楚mRNA是否需要一個(gè)特殊的輸出信號(hào)還是屬于無規(guī)則的輸出。
2、mRNA翻譯的控制
mRNA分子通過核糖體對(duì)它們的選擇充當(dāng)了翻譯調(diào)節(jié)的主角。不同的翻譯明顯地影響到基因的表達(dá)。例如mRNA儲(chǔ)存在很多脊椎和無脊椎動(dòng)物的未受精卵中，在未受精階段蛋白質(zhì)合成率是很低的，但一旦受精蛋白質(zhì)合成立即增加。因此這各合成的增加并沒有新的mRNA的合成，可能是由于存在一種翻譯控制之故。zui近認(rèn)為這種翻譯控制主要是蛋白降解控制，在控制中蛋白降解的速率是受到調(diào)節(jié)的。
在細(xì)胞質(zhì)中所有的RNA都要受到降解控制（degradation control）在控制中RNA降解的速率（也稱為RNA的轉(zhuǎn)換率是受到調(diào)節(jié)的。通常核糖體中的 rRNA和tRNA是很穩(wěn)定的，相比之下mRNA分子的穩(wěn)定性很不一致，有的mRNA的壽命可延續(xù)好幾個(gè)月，有的只有幾分鐘。我們?cè)谀承╊愋偷募?xì)胞中加入調(diào)節(jié)物可使某些特殊蛋白的合成增加。這可能涉及到相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄速率的增加，也可能涉及到其mRNA穩(wěn)定性的增加。表18-11表明某些特殊效應(yīng)分子對(duì)各種組織和細(xì)胞中的mRNA穩(wěn)定性的影響。
真核生物基因的翻譯調(diào)控的一個(gè)重要作用是控制mRNA的穩(wěn)定性。在某些真核細(xì)胞中的mRNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)以后，并不立即作為模板進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，而是與一些蛋白質(zhì)結(jié)合形成RNA蛋白質(zhì)（RNP）顆粒。這種狀態(tài)的mRNA的半衰期可以延長(zhǎng)。mRNA的壽命越長(zhǎng)，以它為模板進(jìn)行翻譯的次數(shù)越多。家蠶的絲芯蛋白基因是單拷貝的，但在幾天內(nèi)，一個(gè)細(xì)胞中可以合成多達(dá)1010個(gè)絲芯蛋白分子。這是它的mRNA分子和蛋白質(zhì)結(jié)合成為RNP顆粒而延長(zhǎng)了壽命的結(jié)果。真核細(xì)胞中mRNA的平均壽命通常為3 h，而絲芯蛋白的mRNA的平均壽命卻長(zhǎng)達(dá)4 d，從這里可以看出mRNA的壽命控制著翻譯活性。不同發(fā)育時(shí)期，mRNA的壽命的長(zhǎng)短不同，翻譯的活性也不同。mRNA的壽命除與5′的帽和3′的尾有關(guān)外，還與mRNA結(jié)合形成mRNA蛋白質(zhì)顆粒的蛋白質(zhì)組分有關(guān)。
其實(shí)mRNA的降解可能是基因表達(dá)調(diào)控的一個(gè)重要控制點(diǎn)，mRNA降解速率的不同表現(xiàn)了和各mRNA結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。特別是mRNA的選擇性降解在很大程度上是由于核酸酶和mRNA內(nèi)部結(jié)構(gòu)相互作用的結(jié)果。例如在很多短壽命的mRNA 3′端非翻譯區(qū)（UTR）中的一組富含AU的序列（UUAAUUUAU）是和它們的不穩(wěn)定性有關(guān)系的，但現(xiàn)在還不清楚AU豐富區(qū)怎樣使mRNA不穩(wěn)定的，可能和去消poly（A）有關(guān)；也可能AU序列與80S復(fù)合物形成過程中的某種因子結(jié)合。
