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發(fā)現(xiàn)tRNA衍生的小RNA在植物抗真菌防衛(wèi)反應(yīng)中的功能

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轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(tRNA)是一種由76-90個(gè)核苷酸(nt)組成的RNA分子,它的經(jīng)典功能是在蛋白質(zhì)翻譯過(guò)程中負(fù)責(zé)將mRNA序列轉(zhuǎn)譯為氨基酸序列。tRNA具有三葉草形的二級(jí)結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)由氨基酸接受莖、D(二氫尿苷酸)莖環(huán)、反密碼子莖環(huán)和TψC莖環(huán)(ψ代表假尿苷酸)組成。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn),在人和動(dòng)植物中,tRNAs可被切割加工,產(chǎn)生多種小RNAs。當(dāng)

 

轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(tRNA)是一種由76-90個(gè)核苷酸(nt)組成的RNA分子,它的經(jīng)典功能是在蛋白質(zhì)翻譯過(guò)程中負(fù)責(zé)將mRNA序列轉(zhuǎn)譯為氨基酸序列。tRNA具有三葉草形的二級(jí)結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)由氨基酸接受莖、D(二氫尿苷酸)莖環(huán)、反密碼子莖環(huán)和TψC莖環(huán)(ψ代表假尿苷酸)組成。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn),在人和動(dòng)植物中,tRNAs可被切割加工,產(chǎn)生多種小RNAs。當(dāng)切割位于反密碼子環(huán)時(shí),產(chǎn)生5′和3′ tRNA半分子(tRNA halves);當(dāng)切割位于TψC環(huán)時(shí),產(chǎn)生3′ tRNA衍生的小RNA(3′ tsRNA);而當(dāng)切割發(fā)生在D環(huán)、D莖或5′反密碼子莖時(shí),則產(chǎn)生5′ tRNA衍生的小RNA (5′ tsRNA)。

在植物中,5′ tRNA half和5′ tsRNA是豐度的兩類tRNA衍生小RNAs,但其產(chǎn)生機(jī)制以及生物學(xué)功能尚不明確。清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院戚益軍課題組利用新開發(fā)的小RNA測(cè)序方法,系統(tǒng)分析了模式植物擬南芥中5′ tRNA halves和5′ tsRNAs,并發(fā)現(xiàn)5′ tsR-Ala通過(guò)調(diào)節(jié)靶基因CYP71A13的表達(dá)和植保素的合成,從而調(diào)控植物抗真菌防衛(wèi)反應(yīng)。

相關(guān)研究論文“一個(gè)5′ tRNA-Ala衍生的小RNA調(diào)控植物抗真菌防衛(wèi)反應(yīng)" (A 5′ tRNA-Ala-derived small RNA regulates anti-fungal defense in plants)在線發(fā)表在《中國(guó)科學(xué)》(SCIENCE CHINA Life Sciences)上。

在這項(xiàng)研究中,戚益軍課題組首先針對(duì)tRNA衍生小RNAs的特征,開發(fā)了一種基于RtcB連接酶的小RNA文庫(kù)構(gòu)建及測(cè)序方法(RtcB sRNA-seq),該方法能夠同時(shí)捕捉并定量區(qū)分末端為3′羥基和3′磷酸/環(huán)磷酸的小RNAs。利用RtcB sRNA-seq,系統(tǒng)鑒定分析了擬南芥幼苗中5′ tRNA halves和5′ tsRNAs,發(fā)現(xiàn)80個(gè)tRNAs可產(chǎn)生近千個(gè)5′ tRNA halves和5′ tsRNAs,其中tRNA-Ala、tRNA-Gly和tRNA-Glu衍生的5′ tRNA halves和5′ tsRNAs豐度。tRNA-Ala主要產(chǎn)生19-nt的 5′ tsR-Ala,tRNA-Gly主要產(chǎn)生18-nt的5′ tsR-Gly和35-nt 5′ tRNA-Gly half,而tRNA-Glu則主要產(chǎn)生15-nt的5′ tsR-Glu和35-nt 5′ tRNA-Glu half(圖1)。

該研究進(jìn)一步著重探索了5′ tsRNAs的產(chǎn)生機(jī)制及生物學(xué)功能。通過(guò)分析RNase T2家族RNA內(nèi)切酶RNS1至RNS5突變體中5′ tsRNAs的積累,發(fā)現(xiàn)RNS1和RNS3負(fù)責(zé)產(chǎn)生包括5′ tsR-Ala在內(nèi)的眾多5′ tsRNAs。為了研究5′ tsRNAs的生物學(xué)功能,利用RNA測(cè)序方法分析了rns1和rns3突變體的基因表達(dá)譜,發(fā)現(xiàn)突變體中大量參與植物抗真菌的茉莉酸信號(hào)通路基因上調(diào)表達(dá)。灰霉菌接種實(shí)驗(yàn)表明,與野生型植物相比,rns1和rns3突變體更抗灰霉菌侵染(圖2)。這些結(jié)果說(shuō)明RNS1和RNS3可通過(guò)切割tRNAs產(chǎn)生5′ tsRNAs,負(fù)調(diào)控植物對(duì)灰霉菌的抗性。

該研究最后闡明了其中一個(gè)豐度的5′ tsRNA,19-nt 5′ tsR-Ala的功能。發(fā)現(xiàn)5′ tsR-Ala能夠與AGO1結(jié)合,并切割與其序列互補(bǔ)的靶標(biāo)CYP71A13 mRNA,從而負(fù)調(diào)控CYP71A13基因的表達(dá)。CYP71A13編碼植保素(植物產(chǎn)生的一種抗菌分子)合成途徑中的一個(gè)關(guān)鍵酶。利用短串聯(lián)模擬靶標(biāo)(STTM)技術(shù)沉默5′ tsR-Ala,發(fā)現(xiàn)在5′ tsR-Ala沉默的植物中, CYP71A13表達(dá)上升,植保素含量增加,對(duì)灰霉菌抗性增強(qiáng)。特別有意思的是,研究發(fā)現(xiàn)植物在受到灰霉菌侵染時(shí),包括5′ tsR-Ala在內(nèi)的眾多5′ tsRNA積累水平下降。

根據(jù)上述結(jié)果,該研究提出了植物中5′ tsR-Ala調(diào)控植物抗真菌防衛(wèi)反應(yīng)的工作模型(圖3)。在沒有真菌侵染的情況下,植物通過(guò)RNS1和RNS3切割tRNA-Ala生成5′ tsR-Ala,5′ tsR-Ala與AGO1結(jié)合,切割CYP71A13 mRNA,從而抑制植保素合成和植物對(duì)真菌的防衛(wèi)反應(yīng);而當(dāng)真菌入侵時(shí),植物通過(guò)下調(diào)5′ tsR-Ala的產(chǎn)生水平,增強(qiáng)CYP71A13的表達(dá)和植保素的合成,從而激活植物的防衛(wèi)反應(yīng)


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