自交不親和性(Self-Incompatibility, SI)是廣泛存在于顯花植物中的一種種內(nèi)生殖障礙，對于物種避免近親交配和保持遺傳多樣性具有重要意義。日前，中國遺傳與發(fā)育研究所薛勇彪研究員實驗室，結(jié)合他們的研究結(jié)果，對包括泛素蛋白降解(ubiquitin-proteasome pathway)和液泡分揀途徑(vacuolar sorting pathway)等快速和有效的蛋白水解途徑，對植物自交不親和性信號應(yīng)答途徑中的作用作了詳盡的綜述并提出了新的模式假說，該重要綜述論文2008年10月份在線發(fā)表于植物學綜述性雜志《植物生物學年評》(Annual Reviews of Plant Biology)(doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092108)。

在以茄科植物為代表的配子體自交不親和植物中，發(fā)現(xiàn)植物的自交不親和性位點-S-位點(S-locus)編碼兩類不同的基因分別控制花柱和花粉自交不親和性的表達。早期研究發(fā)現(xiàn)雌蕊分泌的S-核酸酶作為細胞毒素降解自花花粉管的RNA從而抑制花粉管生長，但是這種特異性降解的分子機制并不清楚。薛勇彪研究員，首先在金魚草中克隆了一個新的自交不親和性位點-S-位點編碼基因，該基因是SLF(S-locus F-box) 家族的*個成員-AhSLF-S2 (Lai et al., 2002, Plant Mol. Biol.)，并證明它控制了花粉自交不親和性的表達(Qiao et al.,1996. Plant Cell)。F-box基因被廣泛地證明為泛素蛋白降解系統(tǒng)中，泛素蛋白連接酶復合體SCF E3結(jié)合特異性底物的受體。zui近，薛勇彪研究員實驗室利用AhSLF-S2為誘餌，通過酵母雙雜交，在花粉cDNA庫中釣獲一個SCF復合體中Skp1-like蛋白-AhSSK1。他們發(fā)現(xiàn)AhSLF-S2定位于并且它編碼的蛋白質(zhì)通過形成一個SCF(Skp1/Cullin or CDC53/F-box)復合體與S-核酸酶發(fā)生作用，并進一步證明泛素/26S蛋白小體介到的蛋白質(zhì)降解途徑特異性的參與了金魚草的親和反應(yīng)(Huang et al., 2006, Plant J.)。他們提出了花粉S-位點編碼基因的產(chǎn)物SLF可能參與SCF復合體和靶向S-核酸酶并將其降解的自交不親和反應(yīng)模型。

目前關(guān)于S-核酸酶的自交不親和性有不同的假說模型，但是關(guān)鍵問題還是在于對S-核酸酶的約束(restriction)上。諸如：S-核酸酶被空間區(qū)域化還是被泛素化降解?或者兩者共存?如果是平行進行，那么，自花的S-核酸酶和異花的S-核酸酶參與的細胞通路又有什么本質(zhì)的差別?還是它們進入花粉管后，后期的亞細胞的分揀上不同?抑或，S-核酸酶泛素化作用對亞細胞的分揀有一定的作用?薛勇彪研究員實驗室利用免疫電鏡研究AhSLF-S2在自交不親和型金魚草花粉和花粉管的亞細胞定位，發(fā)現(xiàn)AhSLF-S2定位于內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane)(Wang & Xue 2005, J. Integra. Plant Biol.)。因此他們進一步提出了一個S-核酸酶分揀模型(S-RNase sorting model)來解釋該花粉特征的特異性：S-核酸酶通過細胞內(nèi)吞作用進入自花或異花的花粉管，S-核酸酶在相容的花粉管中，在早期的內(nèi)涵體中被SCFCLF泛素化降解并被征募到類空泡結(jié)構(gòu);而在自花花粉管中，S-核酸酶被一未知機制釋放到細胞質(zhì)中，產(chǎn)生細胞毒素效應(yīng)從而抑制自花花粉管的生長(Zhang et al., 2008, Annual Reviews of Plant Biology)。這一模型的提出為深入研究顯花植物的自交不親和反應(yīng)的分子和細胞生物學機制提供了重要基礎(chǔ)，也將為研究蛋白降解途徑參與細胞信號轉(zhuǎn)導提供新的范例。